Гимназия № 102 Московского района г. Казани Республики Татарстан





Выявление степени благоприятности экологических условий по величине эксцесса морфометрического признака.

Выполнила:
ученица 11 класса   
Сафиуллина Дарья    
Руководитель:
учитель биологии    
Орлов О.И.          






Содержание:
  • 1. Содержание
  • 2. Введение
  • 3. Цели и задачи работы
  • 4. Материал и оборудование
  • 5. Методы работы
  • 6. Ход работы и обсуждение результатов
  • 7. Выводы
  • 8. Практическая значимость
  • 9. Список литературы





  • Введение

        Любой организм тем или иным образом реагирует на воздействие абиотических и биотических факторов. Растения, в отличие от животных, не могут избегать неблагоприятных условий, используя поведенческие реакции. Чаще всего растениям приходится приспосабливаться, частично изменяя свои морфологические признаки. Занимаясь популяционной экологией растений, особое внимание изменению морфологических признаков, уделял в своих исследованиях В.М. Марков. В работе «Популяционная биология растений» Марков отмечает, что, принимая во внимание принцип метамеризации в строении растений, особь высшего растения можно рассматривать как своеобразную популяцию или метапопуляцию метамеров. По причине ярко выраженной метамеризации тела высших растений при популяционных исследованиях целесообразно учитывать изменения, происходящие на двух уровнях: на уровне популяции – учитывать число особей; на уровне метапопуляций (особей) – учитывать число метамеров (побегов, листьев, семян) на одном растении. (Марков, 1986) Таким образом, популяцию растений нужно характеризовать, учитывая изменения, происходящие на этих двух уровнях. Со свойством метамеризации тесно связано и является его следствием еще одно свойство растений – пластичность. Пластичность у растений выражена в способности к сильному изменению размеров тела без утраты способности к репродукции. (Марков, 1986) Растения, под действием неблагоприятных факторов, могут снижать уровень ростовых процессов, но, несмотря на это, плодоносят, имея подчас крошечные размеры, размер же семян, как признак генеративный, остается признаком достаточно стабильным, так как будущее популяции во многом зависит от ее репродуктивных усилий.
         Основываясь на свойстве пластичности метамеров растений, которое особенно проявляется в неблагоприятных условиях, мы предположили, что наиболее точно на степень благоприятности или неблагоприятности условий произрастания, будет указывать характеристика репродуктивного признака – размер семян. Размер семян – признак малоизменчивый, в отличие от вегетативных признаков, он не может варьировать в широком диапазоне, и является консервативным. Тем не менее, в неблагоприятных условиях даже он подвергается изменчивости, что в конечном итоге способствует выживаемости популяции в целом. Марков отмечает, что величина репродуктивного усилия какого – либо вида зависит от условий произрастания, и что каждому виду и каждой популяции вида свойственна изменчивость репродуктивного усилия, проявляющегося, в частности, и в повышении гетерогенности семян. (Марков, 1986). Чем разнообразнее семена, тем больше шансов, что какие-то из них прорастут, и популяция сохранится: крупные семена с большим запасом питательных веществ повысят вероятность приживания проростков или могут дождаться благоприятной ситуации; мелкие – могут быть перенесены ветром, и семена окажутся в благоприятных условиях, освоят новые территории; средним, возможно, удастся закрепиться в существующих условиях. Уильямс и Харпер (1965), изучая полиморфизм семян мари белой, отмечают, что полиморфные, отличающиеся друг от друга семена могут использовать несколько типов микроучастков, поскольку предъявляют различные требования к условиям прорастания.
    2       Степень изменчивости какого-либо признака принято характеризовать величиной отклонения от нормального теоретического распределения. Эта математическая величина называется эксцессом вариационной кривой по отношению к кривой нормального распределения. Эксцесс (термин был впервые введен Пирсоном, 1905) или точнее, коэффициент эксцесса измеряет "пикообразность" распределения. Если эксцесс значимо отличен от 0, то функция плотности либо имеет более закругленный, либо более острый пик, чем пик плотности нормального распределения. Оценка эксцесса (выборочный эксцесс) вычисляется по формуле:
    Эксцесс = [n*(n+1)*M4 - 3*M2*M2*(n-1)]/[(n-1)*(n-2)*(n-3)*4]
    где
    Mj равен (xi-Meanx)j n - число наблюдений
    σ4 - стандартное отклонение (сигма), возведенное в четвертую степень.

    Кривая нормального распределения всегда симметрична и имеет эксцесс равный 0.(Рис 1.) Когда большинство признаков группируется возле средней арифметической, возникает «положительный эксцесс», а кривая называется островершинной (Рис.2.), в противоположность «отрицательный эксцесс» - плосковершинный (Рис.3).

         Если математическая величина эксцесс является показателем отклонения от нормального распределения, то его можно использовать для изучения уровня приспособленности организма к стрессовым условиям, поскольку известно, что организмы, находящиеся в неблагоприятных условиях дают большее количество вариантов признака. На основе этого мы предположили, что организмы, находящиеся в неблагоприятных условиях, имеют более отрицательный эксцесс изучаемого признака, чем организмы, находящиеся в благоприятных условиях. Свое предположение мы решили проверить на наиболее привычных, широко распространенных видах растений антропогенных ландшафтов РТ, сравнивая морфометрический признак – длина семян некоторых сорных растений из разных мест обитания, отличающихся друг от друга степенью антропогенной нагрузки, то есть степенью благоприятности условий произрастания.

    Цель и задачи работы

         Проверить рабочую гипотезу, согласно которой величина эксцесса признака – длины семян растений, может служить показателем благоприятности условий произрастания.

    Задачи

  • 1. Выбор методики работы.
  • 2. Выбор универсальных тест-объектов (растений с явными морфометрическими признаками, произрастающих на всех исследуемых территориях) для проверки рабочей гипотезы.
  • 3. Выбор и заложение экспериментальных площадок, подвергающихся антропогенной нагрузке различной степени.
  • 4. Расчет показателя эксцесса морфометрического признака (длина семян) для каждой популяции тест-объектов на 3х территориях, отличающихся друг от друга степенью антропогенной нагрузки, то есть условиями произрастания.
  • 5. Выявление зависимости показателя эксцесса выбранного морфометрического признака от благоприятности условий произрастания тест–объектов.
  • 6. Предложение возможных вариантов применения показателя эксцесса для характеристики состояния фитоценозов различных территорий.

  • Материал и оборудование

          рулетка, четыре колышка, бумажные пакеты для сбора семян, «Определитель растений Татарской АССР», сушильный шкаф, почвенные сита, микроскоп бинокулярного типа МБС-1, чашки Петри, препаровальная игла, семена растений: клоповника многоцветкового (Lepidium densiflorum Schrad.),подорожника большого (Plantago major L.), лопуха паутинистого (Arctium tomentosum Mill.).

    Методы работы

  • 1. Рекогносцировочное обследование изучаемых территорий.
  • 2. Сбор семян с заложенных учетных площадок.
  • 3. Камеральная обработка материала.
  • 4. Статистический анализ полученных результатов.
  • 5. Сравнительный анализ.

  • Ход работы и обсуждение результатов

  • 1. Разработка методики.

  •      На базе методики Галкина А.В., Орлова О.И. (Практикум по экологии. Гидробиология.1997) для расчета эксцессов морфометрических признаков гидробионтов, разработанной для сравнения степени антропогенного воздействия на водоемы, нами была разработана методика определения уровня благоприятности условий произрастания популяций растений на разных территориях. В основе методики лежит вычисление и сравнение значений эксцессов выбранного для изучения морфометрического признака растений – тест-объектов.
  • 2. Выбор тест – объектов.

  •      а) Прежде чем выбрать необходимые растительные тест-объекты, мы предварительно сформулировали два важных условия, которым они должны были отвечать: 1) растения должны встречаться на всех территориях с различной степенью благоприятности условий; 2) растения должны обладать удобным для измерения морфометрическим признаком. В нашей работе таким признаком был выбран признак - длина семян, так как формы и размеры семян, как отмечалось выше, являются видовыми особенностями.
         Наиболее подходящими тест–объектами в сентябре-октябре 2004 года оказались: клоповник густоцветковый (сем. Крестоцветные) – Lepidium densiflorum Schrad.(Cruciferae), лопух паутинистый (сем. Сложноцветные) – Arctium tomentosum Mill.(Compositae), подорожник большой (сем. Подорожниковые) – Plantago major L.(Plantaginaceae), то есть рудеральные растения, встречающиеся повсеместно на сколь-нибудь нарушенных территориях.

    Краткая характеристика тест-объектов:
    Клоповник густоцветковый (сем. Крестоцветные) – Lepidium densiflorum Schrad.(Cruciferae).
         Однолетник, двулетник; терофит, гемикриптофит. Ст. на верхушке разветвленный, кисти густые, цв. мелкие. Растение без запаха. Плод стучочек. Семена желтого цвета, 1.5 – 2 мм длиной. У клоповника могут прорастать даже незрелые семена, а их подсушивание увеличивает их всхожесть (Мальцев, 1932). Встречается на ж/д насыпях, у дорог, на лугах, реже на полях.
    Лопух паутинистый (сем. Сложноцветные) – Arctium tomentosum Mill.(Compositae).
         Двулетник, гемикриптофит. Соцветие – корзинки с паутинистыми обертками. Венчик пурпурный. Плоды серовато – коричневые или бурые гранистые семянки с коротким хохлком, гетерокарпики. Плоды созревают в июле – сентябре. Растет на мусорных местах в населенных пунктах, свалках, в оврагах, обочинах дорог.
    Подорожник большой (сем. Подорожниковые) – Plantago major L.(Plantaginaceae).
         Многолетник, гемикриптофит. Распространен повсеместно. Плод – коробочка яйцевидной формы, содержит 8 – 16 семян. Семена могут иметь разнообразную форму с неправильными сторонами. Длина семян 1 – 1.5 мм, покрыты слизью, легко пристают к ногам, колесам, что способствует распространению. Встречается по залежам, дорогам, насыпям, огородам, на лугах. Выносит вытаптывание.
  • 3. Рекогносцировочное обследование и заложение экспериментальных площадок.

  •      Для заложения экспериментальных площадок нами были выбраны три территории с заведомо известной степенью антропогенной нагрузки, т.е. отличающиеся друг от друга уровнем благоприятности условий:
    а) Территория низкой антропогенной нагрузки (луг пригородной зоны у деревни Шапши Высокогорского р-на).
    б) Территория средней антропогенной нагрузки (территория бывшего завода «Тасма»). Около 15 лет назад завод сменил свой профиль, прекратив выпуск кино- и фотопленок. В настоящее время основная часть помещений завода отведена под склады, в несколько раз уменьшилась рекреационная нагрузка на территорию, лишь близость автотрассы определяет постоянный уровень загазованности изучаемой зоны.
    в) Территория высокой антропогенной нагрузки (ж/д полотно в районе станции Левченко Казанского участка Горьковской ж/д). Территория, прилегающая к обочине ж/д характеризуется высоким уровнем антропогенной нагрузки: сильная загазованность, наличие пятен мазута, смазочных материалов, угольной пыли, высокая степень вытаптывания территории, а также сказывается близость заводов « Оргсинтез» и ЖБИ.
         На выбранных территориях были заложены характерные экспериментальные площади 100х100 м, на которых встречались все 3 вида растений – тест–объектов (клоповник густоцветковый, лопух паутинистый, подорожник большой). Путем ленточного прохода с выбранных участков в бумажные пакеты для дальнейшей камеральной обработки производился сбор плодов.
  • 4. Камеральная обработка материала.

  •      В лабораторных условиях плоды высушивались и растирались руками с высвобождением семян. Семена каждого вида растений досушивались в сушильном шкафу до стабилизации веса, после чего были просеяны сквозь почвенные сита. Затем выборка семян каждого вида растений с помощью микроскопа бинокулярного типа МБС-1 (увеличение на штативе х4), в один из тубусов которого вставлялся окуляр х8, а в другой – окуляр х8 с измерительной шкалой, производилось измерение длин 300 семян растений каждого вида с каждой учетной площади (всего 2700 семян). Измерение проводилось в условных единицах, которые при необходимости можно перевести в мм. Единицей измерения являлось самое меньшее деление шкалы окуляра микрометра.
  • 5.Расчет показателя эксцесса морфометрического признака (длины семян) для каждой популяции тест-объектов на трех экспериментальных площадках, отличающихся друг от друга степенью антропогенной нагрузки, т.е. условиями произрастания.

  •      Этот этап обработки данных заключался в занесении результатов измерений в специальную компьютерную программу EcoStat (Экологическая Статистика), предназначенную для расчета выборочной средней с ошибкой, коэффициентов асимметрии и эксцесса с ошибками, доверительных интервалов выборочных показателей. При расчете доверительных интервалов используются табулированные значения функции Стьюдента для объема выборки n=30( в нашем случае n=300), поэтому расчет производится только при достижении этой величины. По результатам обработки выборки генерируется график вариационного ряда и отчет, который может быть сохранен в текстовом варианте и в дальнейшем распечатан. (Приложение 1)
         Полученные данные по эксцессу и среднему значению длин семян были сведены в таблицу 1 (см. табл.1).
    Таблица 1

         Анализируя данные наших исследований, можно выявить ряд закономерностей.1. Рассматривая величины эксцессов признака - длина семян клоповника густоцветкового, произрастающего на разных территориях, отличающихся друг от друга по степени антропогенной нагрузки, можно отметить, что величина эксцесса имеет наименьшее значение и наиболее плосковершинную кривую на участке «обочина железной дороги» (Ех=2.86). Данный участок отличается наиболее высокой степенью антропогенной нагрузки. У завода значение эксцесса выше (Ех=3.38).Вероятно, это говорит о том, что в этих условиях клоповник чувствует себя лучше, чем у железной дороги. В условиях лугового участка загородной зоны величина эксцесса составляет 4,37, что характеризует данную территорию, как наиболее благоприятную для обитания клоповника (рис1). Таким образом, полученные результаты вполне согласуются с нашей рабочей гипотезой. Следует также отметить, что средние величины длин семян практически совпадают на всех трех учетных площадках. Следовательно, средние значения длин семян, в отличие от эксцесса, не всегда могут служить показателем благоприятности экологических условий.
    Рис.1

         2. Анализируя полученные данные эксцессов длин семян лопуха паутинистого, можно выявить, что наибольшая величина эксцесса наблюдается на участке с наименьшей антропогенной нагрузкой (Ех= 3,04). Таким образом, луг в пределах загородной зоны является для лопуха наиболее благоприятным местообитанием. Немного хуже лопух паутинистый чувствует себя на территории завода «Тасма» (Ех=2.88), а наиболее неблагоприятным местообитанием для него является обочина железной дороги (Ех=2.57)(рис. 2). Следует отметить, что величины эксцессов хоть и являются достоверными, но отличаются друг от друга незначительно. Возможно, это объясняется высокой толерантностью лопуха паутинистого к воздействию антропогенных факторов, поскольку лопух является типичным рудеральным, синантропным растением. Сравнивая средние величины размеров семян, можно отметить, что, чем неблагоприятнее условия для лопуха паутинистого, тем мельче становятся семена.
    Рис.2

         3. Характеризуя значения эксцессов размеров семян подорожника большого, нами выявлены некоторые несоответствия полученных данных с ожидаемыми. А именно, оказалось, что наибольшая величина эксцесса (Ех=4.08) и четко выраженная островершинная кривая, характеризующие, согласно нашей гипотезе, наилучшие условия обитания, выявлены для зоны с умеренной антропогенной нагрузкой (территория завода «Тасма»). Наибольшее давление окружающая среда оказывает на подорожник большой, как и на остальные изучаемые виды, в зоне железнодорожного полотна (Ех=2.79).А на территории с низким уровнем антропогенной нагрузки (луг пригородной зоны),т.е.,казалось бы, на участке с самыми благоприятными условиями произрастания, эксцесс имеет невысокое значение (Ех=3.08) (рис. 3). Полученные результаты, скорее всего, можно объяснить тем, что подорожник относительно легко переносит условия антропогенного ландшафта, вытаптывание и уплотнение почвы, то есть такие условия, которые для большинства видов растений, являются неблагоприятными. Условия же лугового участка являются для подорожника нетипичными, из лугового сообщества его легко вытесняют виды – конкуренты. Низкое значение эксцесса и плосковершинная кривая на луговом участке, видимо, показывает наличие стрессовой для подорожника ситуации. Средние же значения размеров семян с трех учетных площадок с разной степенью антропогенной нагрузки отличаются у подорожника друг от друга мало, что еще раз говорит о том, что средние значения не являются показателем степени благоприятности условий.
    Рис.3

         Обобщая полученные результаты, можно отметить, что математическая величина эксцесс, достаточно точно характеризует степень благоприятности условий произрастания для каждого вида тест – объекта, что позволяет рекомендовать применение этого показателя при популяционных исследованиях растительных сообществ. Также мы считаем возможным сравнение территорий с различными экологическими условиями по показателю эксцесса морфометрического признака выбранного тест-объекта.



    Выводы

          1. Мы убедились, что методику для расчета эксцессов морфометрических признаков гидробионтов, на основе которой сравнивается уровень антропогенного воздействия на водоемы, можно применять для расчета эксцессов морфометрических признаков организмов наземных экосистем .
          2. Математическая величина эксцесс морфометрического признака – длина семени может достаточно точно характеризовать степень благоприятности условий произрастания популяции растений.
          3. Как правило, величина эксцесса морфометрического признака уменьшается с увеличением степени давления экологических факторов.
          4. Мы считаем, что в целом, проведенными исследованиями рабочая гипотеза подтверждена.

    Практическая значимость

         Мы считаем, что при изучении популяции растений и мест их обитания целесообразно использовать математическую величину - эксцесс для их характеристики и сравнительного анализа, поскольку наиболее часто используемая для сравнения такая характеристика, как среднее значение признаков, неполно отображает целостную картину происходящих в популяциях процессов. Есть основания полагать, что использованная в работе методика и программа EcoStat достаточно понятны и просты в применении, что позволяет использовать их при изучении практически любых популяций растений в различных местах обитания, а также выявлять зависимость параметров морфометрических признаков от степени влияния экологических факторов на популяцию. Мы также предполагаем, что на основе методики изучения эксцессов морфометрических признаков растений можно характеризовать растительное сообщество в целом, учитывая значения эксцессов одноименных признаков по каждому виду, обитающему в сообществе и сравнивать территории с различными экологическими условиями по показателю эксцесса морфометрического признака выбранного тест-объекта.

    Список литературы

          1. Ботанический атлас. М-Л., Сельхозиздат, 1963 – 502с.
          2. Жученко И.А. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев, 1980
          3. Киселев А.Н. Сорные растения и меря борьбы с ними. Изд-во «Колос» – М.:1971 – 191с.
          4. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: «Высшая школа», 1980 – 164с.
          5. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. – Л.: Наука, 1987 – 160с.
          6. Мальцев А.И. Сорная растительность СССР. Москва 1932 – 295с.
          7. Марков М.В. Агрофитоценология. Изд-во Каз.ун-та, Казань, 1972 – 268с.
          8. Марков М.В. Популяционная биология растений. Изд-во Каз.ун-та, 1986 – 105с.
          9. Марков М.В. О взаимоотношениях между растениями в растительном сообществе. – Сб. «Взаимоотношения растений в растительном сообществе» Изд-во Каз.ун-та, Казань, 1964
          10. Михайловская Н.С. Строение растений в связи с условиями жизни. М.: Просвещение, 1977 – 231с.
          11. Новиков В.С., Губаков И.А. Популярный атлас - определитель. Дикорастущие растения. – М.: Дрофа, 2002 – 416с.
          12. Определить растений Среднего Поволжья. – Л.: Наука 1984 – 392с.
          13. Орлов О.И., Галкин А.В. Практикум по экологии «Гидробиология», Казань 1997 – 179с.
          14. Федорова А.И. Никольская А.Н. Практикум по экологии и охране окружающей среды. – М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2003 – 288с.
    Казань 2005
    справки по e-mail -
    Hosted by uCoz